경쟁 (생물학)

3. 경쟁의 형태

경쟁은 자원을 차지하기 위한 직접적인 상호작용 여부에 따라 여러 형태로 나타난다.

일반적으로 경쟁 관계에 있는 종은 공통의 자원과 니치를 요구한다. 예를 들어, 같은 지역에 서식하고 같은 먹이를 구하는 두 종의 동물이 있을 때, 먹이의 양은 유한하므로 한쪽이 더 많은 먹이를 섭취하면 다른 쪽은 먹이가 부족해져 개체 수가 감소한다. 이처럼 경쟁의 대상이 되는 자원은 생물과 생태계에 따라 다양하며, 먹이뿐만 아니라 은신처나 세력권의 장소 등 서식하는 땅도 그 대상이 된다. 혈연 관계가 가까운 생물은 서로 생활상의 요구도 비슷한 경우가 많으므로, 중요한 경쟁자가 될 수 있다.

실제 경쟁이 어떤 형태로 이루어지는지는 단정 지을 수 없다. 같은 먹이를 구하는 종이라고 해서 실제로 어떤 먹잇감을 놓고 싸우는 것은 아니다. 사자와 하이에나처럼 직접적인 경쟁을 하는 경우도 있지만, 대부분은 훨씬 간접적인 형태로 이루어진다. 예를 들어 붕어와 구피는 매우 비슷한 물고기로, 도시 지역에서는 대개 붕어가 구피에 의해 대체되고 있지만, 구피가 붕어를 공격하는 것은 아니다.

한쪽이 다른 쪽을 공격하여 몰아내는 예도 있지만, 공격적이라고 해서 반드시 이기는 것은 아니다. 공격적인 행동을 취하는 종은 시간과 에너지를 소비하기 때문에 오히려 불리할 수도 있다. 미국의 다람쥐에서 볼 수 있는 예로, 지상성이고 공격적인 다람쥐와 수상성이고 약한 다람쥐의 조합에서 초원은 지상성 종이 점유하는 경향이 있지만, 숲에서는 수상성 다람쥐가 지상에 나타나는 경우가 많아, 매번 공격을 한다면 버틸 수 없기 때문이라고 생각된다.

식물의 경우, 대부분이 광합성으로 생활하기 때문에, 필요로 하는 것은 공통적이다. 즉, 그 지역의 모든 식물은 서로 경쟁 관계에 있다고도 할 수 있다. 광합성에 필요한 물, 이산화탄소는 경쟁의 대상이 되기 어렵기 때문에, 보통 빛에 대한 경쟁이 보인다. 육상생태계에서는, 더 높은 곳으로 가지를 뻗어, 상대보다 높은 위치에 나온 것이 우세해진다. 하지만, 나무처럼 커지려면, 줄기에 투자해야 하며, 시간이 걸린다. 따라서, 초기에는 초본이 우점하고, 차차 목본으로 대체되는, 소위 천이가 보이게 된다.

선태식물이나 지의류처럼, 키가 낮고, 기질에 밀착하는 것에서는, 빛에 대한 경쟁은, 덮어씌우기보다, 오히려 평면상에서의 영역 다툼의 형태를 취한다. 경쟁자에게 이기기 위한 수단으로, 적극적으로 상대를 공격하는 식물도 있다. 그 중 하나가 타감작용으로, 화학물질을 분비하여, 예를 들어 자신의 주변에서 다른 식물의 성장을 방해하는 등의 예가 있다.

산호초의 산호에도, 타감작용과 유사한 종간 경쟁이 보인다.

양쪽이 공통의 자원을 요구하지 않는데도 환경을 배경으로 서로 경쟁 관계에 있는 예도 있다. 예를 들어 차가운 해역의 성게와 다시마가 경쟁 관계에 있다. 성게는 다시마를 먹으므로, 포식-피식 관계이다. 성게가 암반을 점유하면 다시마의 새싹은 곧바로 먹히기 때문에 성장할 수 없다. 성게가 들어갈 수 없도록 한 암반에는 다시마가 침입한다. 그런데 다시마가 잘 번성하면 이번에는 성게가 없어진다. 이것은 해조류가 파도에 흔들려 암석 위를 쓸어내리기 때문에 어린 성게의 정착을 방해하기 때문이다. 이처럼 이 두 종은 한쪽이 번성하면 다른 쪽의 생존이 방해되므로 경쟁 관계라고 할 수 있다.

동물의 경우, 각 종의 요구는 다르므로 경쟁 관계는 일대일의 종간에 발생하는 것이므로 군집 생태학뿐만 아니라 개체군 간의 관계로서 개체군 생태학에서 다루는 경우도 있다.

종내 경쟁(種内競争)이란 같은 종이나 개체군에 속하는 개체들끼리 서로 경쟁하는 것을 말한다. 생물의 진화를 가장 크게 추동하는 것은 일반적으로 종간 경쟁보다 종내 경쟁이라고 생각된다. 그 이유는 같은 종의 개체들이 같은 환경, 같은 먹이, 같은 배우자를 이용해야 하기 때문에 가장 밀접한 경쟁 관계에 있기 때문이다. 가장 이해하기 쉬운 종내 경쟁의 예로 배우자를 얻기 위한 경쟁인 성선택이 있다. 그 외 중요한 종내 경쟁으로는 “진화적인 갈등”이 있다. 이것은 언뜻 보면 이익이 일치할 것 같은 개체 간의 적응상 이익의 갈등에 기초한 경쟁으로, 부모-자식 간, 형제자매 간, 부부 간, 친족 간 또는 게놈 간에 갈등이 존재한다.

3. 1. 간섭 경쟁

3. 2. 착취 경쟁

3. 3. 겉보기 경쟁

4. 경쟁의 크기 비대칭성

경쟁은 완전 대칭적(모든 개체가 크기에 관계없이 동일한 양의 자원을 받는 경우), 완전 크기 대칭적(모든 개체가 단위 생체량당 동일한 양의 자원을 이용하는 경우), 또는 절대적으로 크기 비대칭적(가장 큰 개체가 이용 가능한 모든 자원을 이용하는 경우)일 수 있다.

식물의 경우 크기 비대칭성은 상황에 따라 다르며, 가장 제한적인 자원에 따라 경쟁이 비대칭적이거나 대칭적일 수 있다. 삼림지대에서 영양분과 물에 대한 지하 경쟁은 크기 대칭적이다. 왜냐하면 나무의 뿌리 시스템은 일반적으로 나무 전체의 생체량에 비례하기 때문이다.^[22] 반대로, 빛에 대한 지상 경쟁은 크기 비대칭적이다. 빛에는 방향성이 있기 때문에, 삼림 수관은 가장 큰 나무들이 완전히 지배한다. 이 나무들은 생체량에 비해 불균형적으로 대부분의 자원을 이용하므로, 상호작용이 크기 비대칭이 된다.^[23] 지상 또는 지하 자원 중 어느 것이 더 제한적인지에 따라 생태계의 구조와 다양성에 큰 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 혼합 너도밤나무림에서 빛에 대한 크기 비대칭 경쟁은 토양 자원에 대한 경쟁에 비해 성장을 예측하는 더 강력한 지표이다.^[24]

5. 경쟁의 진화적 전략

진화론적 맥락에서 경쟁은 r/K 선택 이론의 개념과 관련이 있으며, 특정 환경에서 성공을 증진시키는 형질의 선택과 관련이 있다. 이 이론은 생태학자 로버트 매카서와 E. O. 윌슨의 섬 생물 지리학 연구에서 유래되었다.^[28]

r/K 선택 이론에서 선택적 압력은 진화를 두 가지 전형적인 방향, 즉 r-선택 또는 K-선택으로 이끄는 것으로 가설화된다.^[29] 이 용어인 r과 K는 베르훌스트 방정식의 개체군 역학에서 보여지는 표준 생태학적 대수에서 유래되었다.^[30]

:$\backslash frac\{dN\}\{dt\}\; =\; rN\backslash left(1\; -\; \backslash frac\{N\}\{K\}\backslash right)\; \backslash qquad\; \backslash !$

여기서 ''r''은 개체군(''N'')의 증가율이고, ''K''는 해당 지역 환경의 수용력이다. 일반적으로 r-선택 종은 빈 지위를 이용하고, 각각 성체까지 생존할 확률이 비교적 낮은 많은 자손을 낳는다. 반대로 K-선택 종은 밀집된 지위에서 강력한 경쟁자이며, 각각 성체까지 생존할 확률이 비교적 높은 훨씬 적은 자손에게 더 많은 투자를 한다.^[30]

6. 경쟁 배타 원리

1934년 게오르기 가우스는 종의 공존을 설명하기 위해 경쟁적 배타 원리(Gause principle)를 제안했다. 이는 같은 생태적 지위(니치)를 가진 종은 공존할 수 없다는 것이다. "지위"라는 단어는 종의 생존과 번식을 위한 요구 사항을 의미한다. 이러한 요구 사항에는 먹이와 같은 자원과 온도 또는 pH와 같은 적절한 서식지 조건이 모두 포함된다. 가우스는 두 종이 동일한 지위(즉, 동일한 자원과 서식지를 필요로 함)를 가지고 있다면 정확히 같은 지역에 살려고 시도하고 정확히 같은 자원을 두고 경쟁할 것이라고 추론했다. 이러한 일이 발생하면 더 나은 경쟁자인 종이 항상 그 지역에서 경쟁 종을 배제할 것이다. 따라서 종은 공존하기 위해 적어도 약간 다른 지위를 가져야 한다.^[31][32]

7. 성질 치환

경쟁은 종들이 형질에서 차이를 진화시키는 원인이 될 수 있다. 경쟁 종과 유사한 형질을 가진 종의 개체들은 항상 강한 종간 경쟁을 경험하기 때문이다. 이러한 개체들은 경쟁자와 다른 형질을 가진 개체들보다 번식과 생존율이 낮다. 결과적으로, 이들은 미래 세대에 많은 자손을 남기지 못할 것이다. 예를 들어, 다윈의 핀치는 갈라파고스 제도에서 단독으로 또는 함께 서식한다. 두 종의 개체군 모두 다른 종이 없는 섬에 서식할 때 중간 크기의 부리를 가진 개체가 더 많다. 그러나 두 종이 같은 섬에 서식하는 경우, 두 종 모두 중간 크기의 부리를 가진 개체들 사이에서 경쟁이 치열해진다. 왜냐하면 모두 중간 크기의 씨앗을 필요로 하기 때문이다. 결과적으로, 작고 큰 부리를 가진 개체들은 중간 크기의 부리를 가진 개체들보다 이러한 섬에서 생존과 번식률이 더 높다. 서로 다른 핀치 종들은 특정한 자원에 특화될 수 있는 형질(예: 부리 크기)을 가지고 있다면 공존할 수 있다. ''Geospiza fortis''와 ''Geospiza fuliginosa''가 같은 섬에 서식하는 경우, ''G. fuliginosa''는 작은 부리를, ''G. fortis''는 큰 부리를 진화시키는 경향이 있다. 경쟁 종의 형질이 경쟁 종이 다른 지역에 서식할 때보다 같은 지역에 서식할 때 더 다르다는 관찰 결과를 성질 치환이라고 한다.^[33]

8. 경쟁의 이론적 연구

생태학에서 경쟁 관계는 '''종간 관계'''의 한 유형으로, 두 종의 생물이 서로의 존재로 인해 불이익을 받는 경우를 말한다. 경쟁 관계에 대한 고전적인 수학적 모델로는 로트카-볼테라 방정식이 있다. 이 방정식은 오스트리아 출신의 미국 수리생물학자 알프레드 제임스 로트카(Alfred James Lotka)가 1925년에, 이탈리아의 수학자 비토 볼테라(Vito Volterra)가 1926년에 서로 독립적으로 유도한 것으로, 로지스틱 방정식을 기반으로 한다.

두 종의 개체 수를 각각 N₁, N₂, 내적 증가율을 r₁, r₂, 환경 수용력을 K₁, K₂라고 할 때, 각 개체군 성장은 다음 미분 방정식으로 표현된다.

:$\backslash frac\{dN\_1\}\{dt\}\; =\; r\_1\; N\_1\; \backslash left(1\; -\; \backslash frac\{N\_1\; +\; \backslash alpha\_1\; N\_2\}\{K\_1\}\; \backslash right)$

:$\backslash frac\{dN\_2\}\{dt\}\; =\; r\_2\; N\_2\; \backslash left(1\; -\; \backslash frac\{N\_2\; +\; \backslash alpha\_2\; N\_1\}\{K\_2\}\; \backslash right)$

여기서 α₁, α₂는 경쟁 계수로, 종간 경쟁에 의한 영향을 나타낸다. 예를 들어 α₁은 종 2의 개체가 증가함으로써 종 1의 개체 수 증가가 얼마나 악영향을 받는지 나타낸다.

로트카-볼테라 방정식은 종내 경쟁에 의한 영향을 고려한 로지스틱 방정식에 종간 경쟁에 의한 영향(α₁N₂ 및 α₂N₁)을 추가한 것이다. 이 식은 개체끼리, 종끼리가 서로 직접 투쟁하는 것이 아니라, 상대의 생활 형편에 얼마나 압력을 가하고 있는지에 따라 서로의 개체 수에 영향을 준다는 것을 모델화한다.

이 식을 기반으로 경쟁을 분석하면, 초기에는 r(내적 증가율)이 큰 종이 유리하지만, 시간이 지나면 K(환경 수용력)가 큰 종이 유리해진다. 또한, 초기 개체 수, 경쟁 계수, 환경 수용력 등이 경쟁 결과에 영향을 미치는 중요한 요소가 된다.

게오르기 가우제는 두 종의 짚신벌레를 혼합 배양하는 실험을 통해 로트카-볼테라 방정식의 결론을 뒷받침하는 결과를 얻었다. 두 종 중 한 종만이 살아남았으며, 두 종이 공존한 경우는 한 종이 수조 바닥에, 다른 종이 위쪽에 서식하는, 이른바 서식 분화가 일어났을 때뿐이었다.

9. 한국 생태계와 경쟁

한국 생태계는 다양한 생물 종 간, 그리고 종 내 경쟁이 복잡하게 얽혀 있는 역동적인 시스템이다. 특히 최근 외래종 유입으로 인해 토착종과의 경쟁이 심화되면서 생태계 교란 및 생물 다양성 감소 문제가 발생하고 있다. 황소개구리, 배스, 블루길 등 외래종은 토착종의 서식지를 빼앗고 먹이를 독점하며 생태계를 파괴하고 있다.^[1]

참조

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